第三章 土壤生物

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四、土壤微生物呼吸类型的多样性

    微生物的呼吸作用，由于对氧的要求不同，可分为有氧呼吸（也称需氧呼吸）和无氧呼吸（也称发酵）。进行有氧呼吸的称之为好氧性微生物，进行无氧呼吸的称为厌氧性微生物，能进行有氧呼吸又能进行无氧呼吸的称之为兼厌氧性微生物。

（一）有氧呼吸

    土壤中大多数微生物和原生动物等属好氧性微生物，它们以氧气为呼吸基质氧化时的最终受氢体。由于来自空气中的氧能不断供应，能使基质彻底氧化，释放出全部能量。 好氧性化能自养型细菌，以还原态无机化合物为呼吸基质，依赖它特殊的氧化酶系，活化分子态氧去氧化相应的无机物质而获得能量。如亚硝酸细菌以NH4+为呼吸基质氧化成NO2-（亚硝化作用）,硝酸细菌以NO2-为基质氧化成NO3-（硝化作用）,氧化硫化杆菌以S为基质氧化成SO42-（硫化作用）。

（二）无氧呼吸

    厌氧性微生物如梭菌、产甲烷细菌和脱硫弧菌等，在缺氧的环境中生长发育，进行不需氧的呼吸过程，基质的氧化不彻底，产生一些比基质更为还原的终产物，释放的能量也少。 长期淹水的水稻土或沼泽地或人工沼气池等环境中，由于缺氧，产甲烷细菌进行沼气发酵，产生甲烷。脱硫弧菌可使硫酸盐还原产生H2S。

（三）兼厌氧性微生物兼性呼吸

    兼厌氧性微生物能在有氧和无氧环境中生长发育，但在两种环境中呼吸产物不同。土壤中存在的反硝化假单胞菌、某些硝酸还原细菌、硫酸还原细菌是一类特殊类型的兼厌氧性细菌。在有氧环境中，与其他好氧性细菌一样进行有氧呼吸。在缺氧环境中，能将呼吸基质彻底氧化，而以硝酸或硫酸中的氧作为受氢体，使硝酸还原为亚硝酸或分子氮，使硫酸还原为硫或硫化氢。

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化能有机营养型

    化能有机营养型又称为化能异养型，需要有机化合物作为碳源，并从氧化有机化合物的过程中获得能量。土壤中该类型微生物的数量或种类都是最多的，包括绝大多数细菌和几乎全部真菌和原生动物，是土壤中起主要作用的微生物。 化能异养微生物又可分为腐生和寄生两类。前者利用无生命的有机物，包括死亡的动、植物残体。后者寄生于其他生物，从寄主中吸收营养物质，离开寄主便不能生长繁殖。此外，还有一种中间类型，既能腐生又能寄生，称为兼性腐生微生物或兼性寄生微生物。

（二）化能无机营养型

    化能无机营养型又称化能自养型，以CO2作为碳源，从氧化无机化合物中取得能量。这种类型微生物数量、种类不多，但在土壤物质转化中起主要作用。根据它们氧化不同底物的能力，可分为五种主要类群（见表03－01）。

表03-01 好氧化能自养菌

（三）光能有机营养型

    光能有机营养型又称光能异养型，其能源来自光，但需要有机化合物作为供氢体以还原CO2，并合成细胞物质。如紫色非硫细菌中的深红红螺菌（Rhodospirillum rubrum）可利用简单的有机物（如甲基乙醇）作供氢体。

（四）光能无机营养型

    光能无机营养型又称光能自养型，利用光能进行光合作用，以无机物作供氢体以还原CO2,合成细胞物质。藻类和大多数光合细菌都属光能自养微生物。藻类和高等绿色植物一样，以水作为供氢体，光合细菌如绿硫细菌、紫硫细菌都是以H2S作为供氢体。上述营养型的划分都是相对的。在异养型和自养型之间，光能型和化能型之间都有中间类型存在。而在土壤中都可以找到,土壤具有适宜各类型微生物生长繁殖的环境条件。

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二）真核微生物

图03-06 真菌

真菌(fungi)   

    真菌是常见的土壤微生物之一。如图03-06，尤其在森林土壤和酸性土壤中，往往是真菌占优势或起主要作用。土壤真菌种类繁多，分布最广的有青霉属（Penicillium）、曲霉属（Aspergillus）、镰刀菌属（Fusarium）、木霉属（Trichoderma）毛霉属（Mucor）、根霉属(Rhizopus)等。土壤真菌的C/N在15:1～4.5:1之间，形成单位生物量所需N的数量较细菌少，但利用碳的效率高。同时，土壤真菌的细胞质可以在菌丝内流动，这种流动使N可以在不同年龄菌丝间循环利用，故N在真菌细胞中停留的时间较长，真菌对N的固持能力比细菌强。另外，真菌菌丝的生长特性，可以使真菌克服养分的空间限制性，养分的空间分布和有机物中难降解成分对真菌活动的影响较小。在土壤表面覆盖Ｃ/Ｎ较大的秸秆时，丝状真菌可以将施于表土中的肥料Ｎ表聚到覆盖层中，从而减小了表层土壤无机N的数量，增强秸秆分解过程微生物对N的固持作用。

藻类(algae)

    藻类为单细胞或多细胞的真核原生生物。土壤中藻类的数量多，是构成土壤生物群落的重要成分，土壤藻类主要由硅藻、绿藻和黄藻组成。藻类是土壤生物的先行者，对土壤的形成和熟化起重要作用，它们凭藉光能自养的能力，成为土壤有机质最先制造者。肥沃土壤，藻类生长旺盛，土表常出现黄褐色或黄绿色的薄藻层，硅藻多则是土壤营养丰富的证明。

地衣（Lichens）

    地衣是真菌和藻类形成的不可分离的共生体。地衣广泛分布在荒凉的岩石、土壤和其他物体表面，地衣通常是裸露岩石和土壤母质的最早定居者。因此，地衣在土壤发生的早期起重要作用。

（三）非细胞型生物

病毒（Virus）

    病毒是一类超显微的非细胞生物，每一种病毒只有一种核酸；它们只能在活细胞内营专性寄生，靠其宿主代谢系统的协助复制核酸，合成蛋白质等组分，然后再装配而得以增殖；在离体条件下，它们能以无生命的化学大分子状态长期存在着并保持其侵染活性。

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的类群，经典的方法只能检测出微生物数量的10%左右，随着现代DNA探针技术的发展和分离技术的改进,有可能逐步打开土壤中的微生物库和基因库。

（一）原核微生物(prokaryote)

1、古细菌 古细菌包括甲烷产生菌、极端嗜酸热菌和极端嗜盐菌。这3个类型的细菌都生活在特殊的极端环境（水稻土、沼泽地、盐碱地、盐水湖和矿井等），对物质转化担负着重要的角色。现已探明生物适应特殊环境因子的遗传基因普遍存在于质粒上。因此，有可能把这类生活在极端环境的古细菌作为特殊基因库，用以构建有益的新种。

图03-04 细菌菌落

图03-05 TS—芽孢杆菌

2、细菌(bacteria) 图03-04为细菌菌落。土壤细菌占土壤微生物总数的70%～90%，主要是能分解各种有机质的种类。其数量很大，但生物量并不很高。据分析，10g肥沃土壤的细菌总数相当于全球人口的总数。因为细菌个体小、代谢强、繁殖快与土壤接触的表面积大，是土壤中最活跃的因素。土壤细菌细胞物质的C/N在3:1～5:1之间，在同化相同量的碳源时，单位生物量固持N的数量较真菌多。同时，土壤细菌生物量的周转速度快于真菌，补充土壤无机N库的能力大于真菌，对N的矿化作用明显土壤细菌常见的主要属有：

节杆菌属（Arthrobacter），节杆菌是典型的土壤细菌，这类细菌具有①很强的抗旱性，土壤经过15天干燥后，节杆菌仍保持90%的存活率。②很强的耐饿性和广食性，能在营养十分贫乏条件下存活较长时间，能利用各种有机物碳源和能源，可降解土壤中难分解的物质和多种化学农药。

芽孢杆菌属（Bacillus） 芽孢杆菌（如图03-05 TS—芽孢杆菌）也是土壤中分布广泛，数量甚多的一类细菌。绝大部分种都是对动植物无害的腐生菌，一般具有很强的分解蛋白质和复杂多糖的能力，对土壤有机质的分解起重要作用。土壤中最普遍的是蜡质芽孢杆菌（B.cereus）。

假单胞菌属（Pseudomonas） 假单胞菌属是一个大而庞杂的属，分布极广，土壤、淡水、海水、污水、动植物体表、各种含蛋白质食品等不同生境中都有这类细菌的存在。土壤中这类细菌一部分为腐生菌，一部分兼性寄生菌，是土传性植物病害的病原菌。如青枯假单胞菌（Ps.solanacearum）是茄科植物,托拉氏假单胞菌(Ps.tolasii)是蘑菇褐斑病的病原菌,有些种能引起瓜果蔬菜叶部病害。因具有代谢多种化合物能力，在降解土壤、水体中的农药和除草剂处理石油废水中能发挥重要作用，又是制造多种产品的经济微生物，嗜冷性假单胞菌是冷藏食品、制品的有害菌。

3、放线菌(actinomyces) 栖居在土壤中的放线菌种类很多，大部分为链霉菌属，占70%～90%；其次为诺卡氏菌属占10%～30%；小单胞菌属占第三位，只有1%～15%。它们的大部分均属好氧腐生菌。放线菌最适宜生长在中性、偏碱性、通气良好的土壤中，能转化土壤有机质，产生抗生素，对其他有害菌能起拮抗作用。高温型的放线菌在堆肥中对其养分转化起着重要作用。

4、蓝细菌（Cyanobacterium）是光合微生物，行光能无机营养，过去称为蓝（绿）藻，由于原核特征现改称为蓝细菌，与真核藻类区分开来。分布很广泛，自热带到两极都有，但以热带和温带较多，淡水、海水和土壤是它们生活的主要场所。在潮湿的土壤和稻田中常常大量繁殖。蓝细菌有单细胞和丝状体两类形态，现已知的9科31属蓝细菌中有固氮的种类。

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第三章 土壤生物

第一节 土壤生物多样性

一、土壤生物类型的多样性

    土壤生物有多细胞的后生动物，单细胞的原生动物，真核细胞的真菌（酵母、霉菌）和藻类，原核细胞的细菌、放线菌和蓝细菌及没有细胞结构的分子生物（如病毒）等。

（一）土壤后生动物(metazoa)

    土壤后生动物是指躯体较小的土居性多细胞动物，主要包括线虫(图03-01）、蠕虫、蚯蚓、蛞蝓、蜗牛、千足虫、蜈蚣、轮虫、蚂蚁、螨（图03-02）、环节动物、蜘蛛和昆虫等。 土壤后生动物对植物残体的破碎作用，使得这些物质有利于原生动物的取食和微生物的进一步分解。例如，蚯蚓能分解枯枝落叶和有机质，蚂蚁、白蚁可破碎并转移有机质进入深层土壤，千足虫、螨等足目动物及弹尾目动物也参与枯枝落叶的破碎过程。

图03-01 线虫	图03-02 螨

（二）原生动物(protozoa)

    原生动物为单细胞真核生物，简称原虫（图03-03）。其细胞结构简单，数量多，分布广。不同地区和不同类型土壤中的原生动物的种类和数量有差异，一般为104个/g土～105个/g土，多时可达106个/g土～107个/g土。表土中最多，下层土壤中少。鞭毛虫以取食细菌作为食料，变形虫在酸性土壤上层以动、植物的碎屑作为食料，纤毛虫以细菌和小型的鞭毛虫为食料。 原生动物在土壤中的作用有：①调节细菌数量；②增进某些土壤的生物活性；③参与土壤植物残体的分解。

（三）微生物(microorganism)

    土壤中微生物分布广、数量大、种类多，是土壤生物中最活跃的部分。它们参与土壤有机质分解，腐殖质合成，养分转化和推动土壤的发育和形成。这些微小的地下生命组成全球生物量的很大一部分。土壤微生物生境在地球上所有生境中，包含单体数量最多、生物多样性最复杂和生物量最大。主要作用表现为：调节植物生长的养分循环；产生并消耗CO2,CH4,NO,N2O,CO和H2等气体，影响全球气候的变化；分解有机废弃物，是新物种和基因材料的源和库。土壤还包含有使动、植物和人类致病的病原微生物。